Halucinogenní Hallucigenia a její příběh

Jedny z nejpodivnějších živočichů, jimiž je období kambria proslavené, bezpochyby najdeme mezi tzv. „lobopody“. Jde o nepřirozené seskupení raných zástupců a nejbližších příbuzných kladu Panarthropoda, kteří nespadají ani do jedné z jeho tří žijících podskupin – mezi členovce (Euarthropoda), drápkovce (Onychophora) nebo želvušky (Tardigrada). Jednotlivé „lobopody“ spojují pouze podobnosti v hrubé morfologii: ve všech případech jde o housenkovitá zvířata s koncovými ústy a mnoha páry ohebných, masitých nohou. Na tento základní motiv se ale mezi jednotlivými druhy objevuje celá řada variací, z nichž některé nemají mezi dnešními živočichy obdoby. Microdyction nesl po celé délce svého těla nad nohama páry destiček (skleritů) s členitým povrchem, které byly v minulosti interpretovány jako složené oči; novější objevy však svědčí o tom, že šlo o místa pro úpon končetinových svalů nebo ochranné útvary. Opabinia, která byla mezi „lobopody“ také příležitostně řazena (ačkoli jiné znaky, jako např. ploutvovité laloky po stranách jednotlivých tělních článků, ji spojují spíše se známým anomalokarisem), měla pět očí na krátkých stopkách, chobot zakončený strukturou připomínající ozubené čelisti a dozadu obrácený ústní otvor na břišní straně těla. Diania, popsaná teprve před čtyřmi lety, si díky deseti párům nohou pokrytých ostny vysloužila přezdívku „chodící kaktus“.

Stylizované rekonstrukce „lobopodů“ a jim blízkých taxonů se zjednodušeným přehledem jejich vzájemných příbuzenských vztahů. Převzato ze studie Jerzyho Dzika.

Nejznámějším „lobopodem“ je však bezesporu výstižně pojmenovaná Hallucigenia. Tento bizarní živočich pochází z 508 milionů let starých hornin slavných Burgesských břidlic (Burgess Shale) v kanadské Britské Kolumbii, kde jeho fosilie v roce 1911 nalezl a popsal sám objevitel této jedinečné lokality Charles Walcott. V souladu s tehdejšími paleontologickými zvyklostmi Walcott novou fosilii, pojmenovanou původně Canadia sparsa, přiřadil ke konkrétní žijící skupině: v tomto případě mělo jít o mnohoštětinatého kroužkovce (Annelida). Tato interpretace zůstala nezpochybněna až do roku 1977, kdy se na červovité zvíře podrobněji zaměřil Simon Conway Morris, jehož jméno je nerozlučně spjato s konceptem kambrické exploze. Třicet nových exemplářů objevených od Walcottových dob umožnilo odhalit řadu nových anatomických rysů a nade vší pochybnost prokázalo, že zvíře nemělo nic společného nejen s typovým druhem taxonu Canadia, ale ani s jakýmkoli jiným kroužkovcem. Conway Morris mu proto udělil nové, dodnes používané jméno Hallucigenia, čímž se začal psát příběh, který se stal nedílnou součástí všech populárně naučných textů o kambrické fauně.

Jak otočit lobopoda
Conway Morris si totiž povšiml, že údajné štětiny jsou na levé straně těla zcela odlišné od „štětin“ na straně pravé, a otočil proto halucigénii o 90 stupňů. Výsledkem jeho rekonstrukce je živočich vskutku nevídaný: červovité tělo se zvedalo z mořského dna na sedmi párech tuhých, neohebných nohou či spíše trnů, zatímco nad ním povlávala jediná řada chapadélek, rozdělených na konci vedví – mělo jít o klepítka sloužící k zachytávání kořisti, nebo dokonce o jednoduchá ústa. Kulovité rozšíření na jednom konci těla mělo představovat hlavu, zatímco z druhé strany trup zakončoval tenký ocas. Tento tělní plán byl natolik matoucí, že autor zvažoval – a z dnešního pohledu až příliš rychle zamítl – i možnost, že by hlavový a ocasní konec měly být prohozeny.

Hallucigenia sparsa podle Conway Morrise.

S radikálně odlišnou interpretací halucigénie přišli v roce 1991 Ramsköld a Hou na základě analogií s výše zmíněným mikrodiktyonem. Chapadla nebyla přítomná v jedné, nýbrž ve dvou řadách (ta druhá nebyla na fosiliích vidět, protože ji zakrýval válcovitý trup); zakončena nebyla miniaturními čelistmi, nýbrž párem drápků; a především patřila na břišní stranu těla. Conway Morris totiž zvíře otočil vzhůru nohama: domnělé končetiny byly ve skutečnosti obranné ostny orientované nahoru a do stran, odpovídající plochým skleritům mikrodiktyona. Avšak stejně jako Conway Morris před nimi, ani Ramsköld a Hou si nebyli tak docela jistí, kde má Hallucigenia hlavu a kde ocas. Ačkoli předozadní orientace představovala jeden z mála rysů, v nichž se jejich rekonstrukce shodovala s tou Conway Morrisovou, autoři si současně povšimli, že u jiných „lobopodů“ drápky na nohou míří dozadu, zatímco u halucigénie jsou obrácené dopředu.

Studie Ramskölda a Hou’a spustila lavinu dalších rekonstrukcí. V roce 1992 Ramsköld publikoval novou práci, která přinesla definitivní důkaz o tom, že Hallucigenia disponovala druhou řadou chapadel – autorovi se je podařilo vypreparovat přímo na holotypu. Především však autor potvrdil dlouhotrvající pochybnosti a konstatoval, že původní Conway Morrisova interpretace zaměnila nejen břicho za hřbet, ale i hlavu za ocas. Tmavý obrys přítomný u některých exemplářů za posledním párem nohou podle Ramskölda nebyl otiskem kulovité hlavy, ale skvrnou od tělních tekutin vytlačených posmrtně z řitního otvoru. Hou a Bergström ve svém popisu nového druhu Hallucigenia fortis z roku 1995 nesouhlasili ani s jedním z těchto závěrů a rozšířený hlavový konec těla halucigénii vrátili. Kompromisní řešení se v této přetahované pokusil nabídnout Desmond Collins, podle kterého se Hallucigenia vyskytovala ve dvou odlišných formách reprezentujících buď samce a samice jediného druhu, nebo odlišné druhy: větší forma s kulovitou hlavou na robustním krku měla koexistovat s menší formou, jejíž hlava byla méně výrazná a oddělená od trupu úzkým krkem.

Kambrická exploze a původ členovců
Porozumět správně anatomii halucigénie a dalších „lobopodů“ je přitom důležité hned z několika důvodů. Od Conway Morrisova popisu Hallucigenia figurovala v představách kambrické exploze coby obrovského evolučního experimentu, v němž během velmi krátké doby vznikly prakticky všechny živočišné tělní plány. Zatímco některé z nich zaznamenaly značný úspěch a přetrvaly do současnosti, jiné brzy vymizely, když jejich představitelé vymřeli bez potomků. Tento koncept úspěšně zpopularizoval např. slavný kontroverzní paleontolog Stephen J. Gould, existují proti němu ale i závažné námitky. Molekulárně datovací studie ukazují, že živočichové se začali rozrůzňovat dlouho před kambriem (ačkoli se objevují i přesvědčivé argumenty, že díky krátkému období mimořádně zrychlené evoluce v kambriu jsou výsledky těchto metod zavádějící), a některé z fosilií ediakarské periody, která kambriu bezprostředně předcházela, již připomínají zástupce moderních živočišných „kmenů“. Radikální přehodnocení halucigéniiny anatomie od Ramskölda a Hou’a lze vnímat jako další drobnou ránu zasazenou tradiční představě kambrické exploze: z nezařaditelné „slepé uličky evoluce“ se rázem stal celkem zjevný drápkovec.

Žijící drápkovci – jako např. Peripatoides novaezealandiae na tomto obrázku – svůj „lobopodí“ původ rozhodně nezapřou (Foto: Nga Manu Images NZ).

Tím však zájem o halucigénii rozhodně neopadl. Spolu s ostatními „lobopody“ totiž tento taxon zaujímá na Stromě života strategické místo. Společně nám kambričtí panartropodi umožňují porozumět, jak jejich žijící potomci (želvušky, drápkovci a členovci) dospěli ke svým dnešním tělním plánům, které z jimi sdílených znaků jsou zděděny od společného předka a které jsou i přes povrchní podobnosti výsledkem nezávislé evoluce. Co víc, rozdíly mezi jednotlivými vývojovými větvemi panartropodů se zdají být zanedbatelné, srovnáme-li je s rozdíly mezi panartropody a jejich nejbližšími příbuznými (viz níže). I zde mohou „lobopodi“ pomoci vystopovat společný původ zdánlivě nesouvisejících anatomických rysů. A konečně nám srovnávací studie jejich zástupců dovolují určit, v jakém pořadí a z jakých předchozích forem se vyvinuly klíčové evoluční novinky, které charakterizují tělní plán členovců a otevřely této skupině cestu k obrovské diverzifikaci, jejíž rozsah nemá mezi ostatními živočichy obdoby.

Panartropodi na evolučním stromě
K zodpovězení podobných otázek je zapotřebí znát přesné příbuzenské vztahy mezi příslušnými taxony. Také zde pomohla situaci objasnit molekulární data, která vyvrátila starou morfologickou hypotézu předpokládající existenci skupiny „Articulata“, sjednocující členovce s kroužkovci. Zhruba od poloviny 90. let se v analýzách DNA začala vynořovat silná podpora pro blízké příbuzenství členovců, drápkovců a želvušek s řadou zástupců tradiční (avšak nepřirozené) skupiny „hlístů“ včetně pravých hlístic (Nematoda) a několika menších „kmenů“, zahrnujících zvířata s vychlípitelným chobotem a nervovým centrem v podobě prstence obepínajícího hltan. Výsledný svazek dostal jméno Ecdysozoa podle sdílené charakteristiky v podobě svlékání kutikuly neboli ekdyze. Jeho rozeznání představovalo zvrat v dosavadním pohledu na evoluci členovců: veškerou oporu ztratila tradiční představa, že se členovci vyvi- nuli z měkkotělého, segmentovaného předka velmi podobného žijícím kroužkovcům, a s ní i násilné pokusy zakomponovat do tohoto scénáře obrovskou rozmanitost kambrických fosilií. Je však třeba zdůraznit, že i přes značnou nedůvěru konzervativních morfologů hypotéza Ecdysozoa nikdy nepředstavovala klasický případ sporu mezi molekulárními nebo morfologickými daty (jaký známe např. od šupinatých) a velmi brzy se pro ni vynořila přesvědčivá morfologická podpora. To konečně dokazuje i fakt, že někteří paleontologové (jako např. polský expert na kambrickou faunu Jerzy Dzik) argumentovali pro blízkou příbuznost některých ekdysozoí zhruba ve stejné době, kdy se tato skupina začala poprvé objevovat na molekulárních stromech.

Ruku v ruce s odhalením žijících příbuzných panartropodů šly i pokroky v usazování kambrických fosilií na evoluční strom. Fylogenetické analýzy potvrdily, že „lobopodi“ nepředstavují přirozenou skupinu, nýbrž pouhý „evoluční stupeň“ – ranou fázi diverzifikace panartropodů. Aysheaia dost možná ani dovnitř tohoto kladu nepatří a představuje vůči němu spíše sesterský taxon (tedy nejbližšího příbuzného). Část „lobopodů“ spadá do tzv. kmenové linie členovců: tito živočichové byli blíže příbuzní členovcům než drápkovci nebo želvušky, ale o pravé členovce (tedy o potomky posledního společného předka mouchy a štíra) ještě nešlo. V tomto místě fylogenetického stromu „lobopodi“ víceméně plynule přecházejí do „anomalokarididů“, známých vrcholových predátorů kambrických moří, mezi nimiž najdeme i předky všech žijících členovců. Velká část „lobopodů“ naopak v souladu s tradiční hypotézou spadá do příbuzenstva drápkovců, což se zdá být případ např. mikrodiktyona. (Nabízí se otázka, zda známe nějaké „lobopody“, kteří by ze tří skupin žijících panartropodů měli nejblíže k želvuškám. Podle některých analýz by takovým taxonem mohl být Onychodictyon ferox).

Poslední společný předek všech panartropodů (želvušek, drápkovců a členovců), zrekonstruovaný na základě výskytu různých anatomických znaků mezi „lobopody“. Převzato od Smithe a Ortegy-Hernándeze.

Postavení samotné halucigénie bylo až donedávna nejasné. Někteří autoři v ní spatřovali taxon, který byl blíže příbuzný členovcům než drápkovcům a jehož v zásadě „drápkovčí“ tělní plán byl primitivním znakem zděděným od společného předka všech panartropodů. V roce 2009 tuto hypotézu potvrdil i fylogenetický rozbor 32 znaků od týmu X. Ma’ové. Novější a obsáhlejší analýzy však halucigénii kladou do kmenové linie drápkovců. Loni pro tuto hypotézu přinesli silnou podporu Smith a Ortega-Hernández, když ukázali, že drápky na končetinách halucigénie jsou stejně jako u žijících drápkovců složené z několika elementů, zapadajících do sebe jako matrjoška. Zdá se, že u drápkovců, kde máme možnost vznik této zvláštní morfologie přímo pozorovat, tvorba nové kutikuly předbíhá ekdyzi. Tento proces od žádných jiných panartropodů neznáme, a doklady o jeho výskytu u halucigénie proto představují silný důkaz pro blízké příbuzenství s drápkovci.

Hallucigenia získává oči a ústa
Posunout naše znalosti o halucigénii zase o pořádný kus dál nyní slibují Martin Smith a Jean- Bernard Caron, kteří v prestižním žurnálu Nature 2. července publikovali nová anatomická data získaná jak z dosud nepopsaných exemplářů, tak i pečlivého přezkoumání již známých fosilií.

V hlavních rysech své nové rekonstrukce se autoři shodují se závěry Ramsköldovy studie z roku 1992 a identifikují jako předek tu část trupu, která nese tři páry užších, speciali- zovaných končetin bez koncových drápků, přeměněných v jakási chapádelka. Jak je patrné především z fosilií menších jedinců, hlava halucigénie je lehce vypouklá – ne však tolik jako na Conway Morrisově rekonstrukci, která navíc příslušné vyboulení umístila na špatný konec těla. V tomto ohledu Smith a Caron souhlasí s předchozími interpretacemi a ukazují, že tmavá skvrna původně považovaná za hlavu pochází od rozkladných tekutin. Tomu nasvědčuje jak skutečnost, že skvrna mívá u různých fosilií různou velikost, tak i její matný povrch a neostré obrysy. Hlava halucigénie plynule přechází do skloněného krku, který je zhruba o třetinu užší než zbytek těla. Trup nese sedm párů kráčivých končetin, z nichž prvních pět bylo zakončeno dvojicí drápků; zbylé dva páry byly kratší a měly dráp jen jeden. Končetiny halucigénie byly stejně jako u většiny dalších „lobopodů“ a žijících drápkovců měkké a zabíhaly do nich výběžky středové tělní dutiny. Ta byla vyplněna kapalinou, jejíž nestlačitelnost dodávala tělu tuhost coby tzv. hydrostatická kostra a umožňovala živočichovi pohyb. Tělo halucigénie podle nových poznatků nevybíhalo za poslední pár nohou, což představuje výrazný rozdíl oproti většině předchozích rekonstrukcí (opět s výjimkou té Ramsköldovy z roku 1992, která se při zpětném pohledu zdá být obzvláště prozíravá). Délka známých fosilií halucigénie se pohybuje mezi 1 a 5 centimetry a u všech je obvod trupu přímo úměrný délce těla, což naznačuje, že tělesné proporce se v průběhu růstu nijak neměnily.

Snad nejdůležitější je však na nové studii to, že Smith a Caron jako první přicházejí s nezvratným důkazem o správnosti své rekonstrukce: podařilo se jim na halucigéniiných fosiliích najít oči a ústní otvor. Přítomnost očí není zcela překvapivá: podobnosti mezi zrakovými orgány drápkovců a drobnými očky, která můžeme najít mezi složenýma očima na hlavě žijících členovců, už dříve dovedla některé autory k závěru, že jeden pár jednoduchých očí byl přítomen již u společného předka všech panartropodů. Dokonce i když pomineme Dzikovu divokou spekulaci o tom, že ve skleritech mikrodiktyona mohly být uloženy čočky složených očí, zrakové orgány stále známe od celé řady „lobopodů“ včetně taxonů Onychodictyon, Luolishania a od minulého roku dokonce i od čínského druhu halucigénie H. fortis. Smith a Caron nyní ukazují, že u H. sparsa mají oči podobu drobných, jen asi 0,2 mm širokých tmavých skvrnek s nepravidelným povrchem, který naznačuje, že šlo o relativně jednoduché orgány. Interpretaci těchto nepříliš zřetelných útvarů coby očí významně podporuje fakt, že je elektronové mikroskopie nalezla u řady různých exemplářů, a to vždy na stejné pozici – navrchu hlavy, zhruba půl milimetru od jejího předního konce.

Rekonstrukce druhu Hallucigenia sparsa od Danielle Dufault, beroucí v úvahu nové poznatky Smithe a Carona. 3D animaci viz zde.

Ještě zajímavější je ale nově objevený ústní otvor, jehož přítomnost má závažné důsledky pro lepší pochopení evoluce nejen panartropodů, ale i ekdysozoí jako celku. U mnoha žijících ekdysozoí najdeme hltan lemovaný zevnitř jakýmisi zoubky (ztvrdlými výběžky kutikuly), který se otevírá do ústního otvoru obklopeného dalším prstencem tvrdých útvarů. Hlavatci (Priapulida) a jejich příbuzní mají kolem úst kruh kutikulárních trnů. U mikroskopických želvušek zase výsuvný ústní kužel zakončují paprsčitě rozmístěné lamely, které se nápadně podobají ústnímu otvoru „anomalokarididů“, ohraničenému prstencem klínovitě tvarovaných destiček. (Izolované fosilie „anomalokarididích“ úst byly díky tomuto radiálně souměrnému uspořádání původně pokládány za samostatného živočicha podobného medúze.) Drápkovci ale celou záležitost komplikují. Jejich ústní otvor lemují pysky tvořené větším počtem lamel, které se povrchně strukturám známým od jiných ekdysozoí dosti podobají; bližší pohled ale ukáže celou řadu rozdílů. Jednotlivé lamely nejsou ztvrdlé (sklerotizované) a jejich uspořádání je souměrné dvoustranně, nikoli paprsčitě. Jako by to nestačilo, v hltanu drápkovců nenajdeme žádné zuby. Otázkou je, zda drápkovci prstenec ztvrdlých výčnělků okolo úst a hltanové zuby druhotně ztratili, nebo nikdy neměli. V prvním případě bychom mohli předpokládat, že tyto znaky charakterizovaly již společného předka všech ekdysozoí; opačná možnost by znamenala, že se vyvinuly několikrát nezávisle na sobě u hlavatců a příbuzných, předků členovců a možná i u želvušek.

Fosilie pod mikroskopem objasňují evoluci ekdysozoí
A právě zde vstupuje do hry Hallucigenia. Autoři nové studie si na předním konci její hlavy všímají oválné prohlubně a interpretují ji coby předústní dutinu, jejíž dno tvořil vlastní ústní otvor. Ze zadní strany na tuto dutinu navazovala trávicí trubice, která je na fosiliích patrná jako tmavší proužek táhnoucí se prostředkem trupu. Přední část proužku byla až po úroveň prvních končetin oproti výrazně zúžená, což ukazuje, že trávicí trubice halucigénie byla stejně jako u hlavatců, „anomalokarididů“ či drápkovců rozdělená na jasně oddělený hltan a střevo. Na horní stěně hltanu Smith a Coron pomocí skenovacího elektronového mikroskopu odhalili droboučké, jen asi 10 mikrometrů dlouhé dozadu obrácené jehlice – hltanové zoubky. Co víc, v zadní části předústní dutiny si lze povšimnout asi čtvrt milimetru širokého oblouku drobných, navzájem totožných destiček. Vezmeme-li v úvahu orientaci příslušných fosilií, na jejichž hlavu se díváme seshora, je rázem jasné, o co se jedná: ústa halucigénie obklopoval paprsčitě souměrný komplex tvrdých kutikulárních výrůstků. Tyto struktury vůbec nepřipomínají pysky moderních drápkovců – skutečnost, že se dochovaly v podobě tenkých uhlíkatých vrstviček, naopak svědčí o tom, že šlo o druhotně ztvrdlé útvary podobné lamelám či trnům v ústním ústrojí jiných ekdysozoí.

Fylogenetický strom panatropodů s důrazem na kambrické „lobopody“. Ústní aparáty vybraných taxonů jsou zobrazeny vpravo: světle modrá značí hltanové zuby, tmavě modrá destičky či trny lemující ústa. Převzato od Smithe a Carona.

Smith a Caron rovněž nové poznatky o halucigéniině anatomii využívají pro rozbor příbuzenských vztahů mezi fosilními a žijícími panartropody. Výsledný evoluční strom má velmi blízko k loňským výsledkům Smithe a Ortegy-Hernándeze, z jejichž dat autoři vycházeli; objevují se na něm ale i některé novinky. Ukazuje se, že jednotlivé druhy halucigénie – H. sparsa, H. fortis a H. hongmeia nejsou blíže příbuzné sobě navzájem než ostatním „lobopodům“. Jejich poslední společný předek byl totiž zároveň předkem obsáhlejší skupiny, kterou autoři neformálně pojmenovávají „halucišaniidi“ a která zahrnovala také taxony Luolishania, Orstenotubulus, Carbotubulus a dosud formálně nepojmenovanou fosilii přezdívanou „Collinsovo monstrum“. Tyto druhy se shodně vyznačovaly vyboulenou hlavou, hřbetními trny a trupem se zřetelně odlišnou přední a zadní částí. „Halucišaniidi“ byli v souladu s předchozími poznatky součástí kmenové linie drápkovců, kam patřila i velká část dalších „lobopodů“. Analýza však především definitivně potvrzuje, co nové fosilie naznačují: už společný předek všech ekdysozoí měl okolo ústního otvoru prstenec tvrdých plátů a robustní sklerotizované zuby v přední části hltanu, zatímco moderní drápkovci museli oba tyto znaky ztratit v průběhu své evoluce z živočichů podobných „halucišaniidům“.

Detailní přezkoumání více než půl miliardy let starých fosilií tak paradoxně vrhá nové světlo nejen na dosud značně matoucí halucigénii, ale i na dobře známou a intenzivně studovanou žijící skupinu. Drápkovci nejsou předci členovců zamrzlí v čase; jde o svébytný taxon s řadou vlastních jedinečných specializací, jehož evoluční počátky a někdejší rozmanitost odhalují právě bizarní zvířata z období kambria.

  •  
  •  
  •  
  •  
  •  
  •  

David Černý

Student biologie na Kalifornské univerzitě v Los Angeles, účastník vykopávek v Polsku.

Napsat komentář